Solun kemialliset yhdisteet
Solut rakentuvat pääasiassa neljästä aineesta, proteiinit, hiilihydraatit, lipidit ja nukleiinihapot jotka muodostavat erilaisia yhdisteitä soluissa. Katso myös tämä.
Proteiinit
Typpipitoisia orgaanisia yhdisteitä, jotka muodostuvat aminohapoista. Ne ovat kooltaan noin 30 000 - 50 000 Daltonia makromolekyylejä, jotka rakentuvat monimuotoiseen rakenteeseen polypeptidiketjuista, jotka taaseen muodostuvat kovalenttisin sidoksin liittyneistä aminohapoista. Aminohapoissa on tyypillisesti COOH karboksyylihappo ja NH2 aminoryhmä, sekä sivuketju, joka määrää aminohapon tyypin ja luonteen.
Kuva1. Peptidisidos, huomaa kondensaatioreaktio jossa kaksi molekyyliä yhtyy vapauttaen pienimolekyylisen yhdisteen. On olemassa myös fysiologisesti vaikuttavia muutaman aminohapon peptidejä (vasopr.endorfiinit). Opetus.tv proteiinit
Translaatio
Muodostuneita polypeptidiketjuja, eli proteiinin primaariketjuja valmistetaan geneettisen koodin mukaisesti translaatiossa, jossa aminohappojen järjestyksen määrää lähetti-RNA viestin mukaisesti tietty kodoni. Aminohappo aktivoidaan ATP:n avulla siirtäjä-RNA molekyyleihin.
Ribosomit
Translaatiossa tärkeänä ovat endoplasmakalvostolla kiinni olevat sekä vapaat ribosomit. Ribosomeissa on ribosomaalista RNA:ta suurin osa rakennusaineena ribosomin ylä- ja alayksikölle. Ribosomin koostumus käsittää myös 200 erilaista proteiinia.
Ribosomissa siirtäjä-t-RNA (syntyy tumassa) tuo vapaan aminohapon ribosomin katalyyttiseen keskukseen. Siirtäjä RNA tuomat aminohapot liittyvät toisiinsa peptidisidoksin ja kun tietty lopetuskodoni tulee vastaan, niin tällöin ribosomi purkautuu ja vapauttaa syntetoidun aminohappoketjun.
Kun monta ribosomia lukee eli syntetoi lähettiRNA:n ketjua, sanotaan sitä kokonaisuutta polysomiksi. Ribosomeja on rER:in lisäksi myös sytoplasmassa.
Aminohappojen luokittelu
Aminohapot esiintyvät harvoin elimistössä vapaina aminohappoina, vaan ne ovat liittyneenä joihinkin proteiineihin, jolloin niistä puhutaan aminohappotähteet.
Alifaattiset aminohapot
Alifaattinen yhdiste tarkoittaa vaan että sillä ei ole bentseenirenkaita eikä muita rengasrakenteita.
Bentsyylirenkaattomia melko hydrofobisia, paitsi glysiini koska sillä on sivuketjussa vaan vetyatomi.
Aromaattiset aminohapot
Sisältävät aromaattisen renkaan. Fenyylialaniini ja tryptofaani hydrofobisia, mutta tyrosiini vähemmän koska sillä on hydroksyyliryhmä.
Hydroksyyli aminohapot
Sisältävät hydroksyyliryhmän ja ovat melko polaarisia. Liittää helposti sokerirakenteita O-glykosidisidoksella hydroksyyliryhmään.
Rikkipitoiset aminohapot
Kahden kystiinin välille voi muodostua disulfidisidos.
Metioniini suhteellisen pooliton.
Emäksiset aminohapot
Emäksisille aminohapoille on ominaista, että ne ovat varaukseltaan positiivisia (pH7), koska niillä on alifaattisessa sivuryhmässä positiivisesti varautunut aminoryhmä.
Happamat aminohapot
Vastaavasti negatiivisia vrt. edelliseen.
Amidi aminohapot
Sisältävät amidi ryhmän
Harvinaiset aminohapot
Muokkautuu kemiallisen muokkauksen johdosta
Geneettisesti arkeilla ja eubakteereilla.
Aminohappojen synteesi
Aminohappoja on 20 erilaista, mutta välttämättömiä niitä on ainoastaan 10, jotka on saatava ravinnosta. Loput aminohapot voidaan syntetoida itse. Aminohapot voidaan valmistaa glykolyysin, sitruunahappokierron ja pentoosifosfaattireitin välituotteista. Näihin voidaan siirtää aminoryhmä, joka saadaan glutamaatista tai glutamiinista, joita kasvit valmistavat ammoniakista. Aminoryhmän siirto tapahtuu transaminaatioreaktiossa.
Jotkut aminohapot syntyvät vain muutamien reaktioiden kautta ja jotkut monimutkaisempien reaktioiden kautta. Suurin osa kasveista ja bakteereista voi valmistaa kaikkia 20 aminohappoa itse, mutta eläinsolu vain puolet niistä.
Polypeptidista proteiiniksi
Jossain vaiheessa translaation aikana tai sen jälkeen ketju laskostuu oikeaan kolmiulotteiseen muotoonsa. Sitä avustavat solulimakalvoston onteloissa olevat avustaja proteiinit. Oikein laskostunut proteiini saa energeettisesti parhaan muodon ja siinä on suurin mahdollinen määrä matalaenergisiä heikkoja vuorovaikutuksia (vety, ionisidokset,
WdW-voimat ja hydrofobiset vuorovaikutukset). Nämä stabiloivat proteiinin rakennetta vesifaasissa. Väärin laskostuneet proteiinit hävitetään soluliman proteosomeissa. Usein proteiinien N-päähän jätetään jokin signaalisekvenssi, joka poistetaan vasta myöhemmin toiminnan alkaessa. Esim. ruuansulatuskanavassa proteiinit tulevat toimiviksi vasta proteolyyttisen käsittelyn seurauksena.
Kuvassa esitetty proteiinin eri rakennetasot. Sekundaarirakenteessa alfa-kierteitä, sekä beeta-laskoksia. Beeta laskoksissa vetysidokset muodostuvat vierekkäisten polypeptidiketjujen välille, joko samaan suuntaan tai vastakkaiseen suuntaan. Lopullinen rakenne on tertiäärirakenne tai mikäli proteiinit muodostaa suurempia komplekseja, niin ne omaavat kvaternäärirakenteen.
Proteiinien tehtävät
Sokerien perusyksiköitä ovat monosakkaridit, joita on viisi- tai kuusiatomisia (pentoosit, heksoosit). Vesiliuoksessa ne ovat rengasrakenteisia hiiliyhdisteitä ja erot hydroksyyliryhmän sijainnissa ratkaisee monosakkaridin kemiallisen luonteen. Monosakkaridit voiva esiintyä avoiketjuisessa tai rengasrakenteisena (kuva). Avoketjuisessa funktionaalisuus nähtävissä. Biologisissa systeemeissä enimmäkseen rengasrakenteisena. Hiilten numerointi aloitetaan karbonyylipäästä.
Disakkaridi muodostuu kahdesta monosakkaridista, jossa anomeerihiilen (hiili-1) OH-ryhmä reagoi toisen monosakkaridin OH-ryhmän kanssa kondensaatioreaktiossa ja muodostuu glykosidisidos (kuva).
Oligosakkaridit muodostavat joukon erilaisia rakenteita yhteenliittyneistä monosakkarideista. Ne voivat olla muutaman sakkaridin mittaisia suoria tai haaroittuneita. Myös se voivat liittyä proteiineihin jolloin niitä kutsutaan glykoproteiineiksi.
Monosakkarideja voidaan varastoida glykogeeninä suorana ketjuna ja haaroittuvina ketjuina.
Tärkkelyksen ja glykogeeni varastomolekyylien lisäksi polysakkaridit muodostavat myös joitain tukirakenteita esim. kasveilla selluloosa ja hyönteisillä kitiini. Eläinsoluilla löytyy myös proteoklygaani.
Proteiinit
Typpipitoisia orgaanisia yhdisteitä, jotka muodostuvat aminohapoista. Ne ovat kooltaan noin 30 000 - 50 000 Daltonia makromolekyylejä, jotka rakentuvat monimuotoiseen rakenteeseen polypeptidiketjuista, jotka taaseen muodostuvat kovalenttisin sidoksin liittyneistä aminohapoista. Aminohapoissa on tyypillisesti COOH karboksyylihappo ja NH2 aminoryhmä, sekä sivuketju, joka määrää aminohapon tyypin ja luonteen.
Kuva1. Peptidisidos, huomaa kondensaatioreaktio jossa kaksi molekyyliä yhtyy vapauttaen pienimolekyylisen yhdisteen. On olemassa myös fysiologisesti vaikuttavia muutaman aminohapon peptidejä (vasopr.endorfiinit). Opetus.tv proteiinit
Translaatio
Muodostuneita polypeptidiketjuja, eli proteiinin primaariketjuja valmistetaan geneettisen koodin mukaisesti translaatiossa, jossa aminohappojen järjestyksen määrää lähetti-RNA viestin mukaisesti tietty kodoni. Aminohappo aktivoidaan ATP:n avulla siirtäjä-RNA molekyyleihin.
Ribosomit
Translaatiossa tärkeänä ovat endoplasmakalvostolla kiinni olevat sekä vapaat ribosomit. Ribosomeissa on ribosomaalista RNA:ta suurin osa rakennusaineena ribosomin ylä- ja alayksikölle. Ribosomin koostumus käsittää myös 200 erilaista proteiinia.
Ribosomissa siirtäjä-t-RNA (syntyy tumassa) tuo vapaan aminohapon ribosomin katalyyttiseen keskukseen. Siirtäjä RNA tuomat aminohapot liittyvät toisiinsa peptidisidoksin ja kun tietty lopetuskodoni tulee vastaan, niin tällöin ribosomi purkautuu ja vapauttaa syntetoidun aminohappoketjun.
Kun monta ribosomia lukee eli syntetoi lähettiRNA:n ketjua, sanotaan sitä kokonaisuutta polysomiksi. Ribosomeja on rER:in lisäksi myös sytoplasmassa.
Aminohappojen luokittelu
Aminohapot esiintyvät harvoin elimistössä vapaina aminohappoina, vaan ne ovat liittyneenä joihinkin proteiineihin, jolloin niistä puhutaan aminohappotähteet.
Alifaattiset aminohapot
Alifaattinen yhdiste tarkoittaa vaan että sillä ei ole bentseenirenkaita eikä muita rengasrakenteita.
Bentsyylirenkaattomia melko hydrofobisia, paitsi glysiini koska sillä on sivuketjussa vaan vetyatomi.
Aromaattiset aminohapot
Sisältävät aromaattisen renkaan. Fenyylialaniini ja tryptofaani hydrofobisia, mutta tyrosiini vähemmän koska sillä on hydroksyyliryhmä.
Hydroksyyli aminohapot
Sisältävät hydroksyyliryhmän ja ovat melko polaarisia. Liittää helposti sokerirakenteita O-glykosidisidoksella hydroksyyliryhmään.
Rikkipitoiset aminohapot
Kahden kystiinin välille voi muodostua disulfidisidos.
Metioniini suhteellisen pooliton.
Emäksiset aminohapot
Emäksisille aminohapoille on ominaista, että ne ovat varaukseltaan positiivisia (pH7), koska niillä on alifaattisessa sivuryhmässä positiivisesti varautunut aminoryhmä.
Happamat aminohapot
Vastaavasti negatiivisia vrt. edelliseen.
Amidi aminohapot
Sisältävät amidi ryhmän
Harvinaiset aminohapot
Muokkautuu kemiallisen muokkauksen johdosta
Geneettisesti arkeilla ja eubakteereilla.
Aminohappojen synteesi
Aminohappoja on 20 erilaista, mutta välttämättömiä niitä on ainoastaan 10, jotka on saatava ravinnosta. Loput aminohapot voidaan syntetoida itse. Aminohapot voidaan valmistaa glykolyysin, sitruunahappokierron ja pentoosifosfaattireitin välituotteista. Näihin voidaan siirtää aminoryhmä, joka saadaan glutamaatista tai glutamiinista, joita kasvit valmistavat ammoniakista. Aminoryhmän siirto tapahtuu transaminaatioreaktiossa.
Jotkut aminohapot syntyvät vain muutamien reaktioiden kautta ja jotkut monimutkaisempien reaktioiden kautta. Suurin osa kasveista ja bakteereista voi valmistaa kaikkia 20 aminohappoa itse, mutta eläinsolu vain puolet niistä.
Polypeptidista proteiiniksi
Jossain vaiheessa translaation aikana tai sen jälkeen ketju laskostuu oikeaan kolmiulotteiseen muotoonsa. Sitä avustavat solulimakalvoston onteloissa olevat avustaja proteiinit. Oikein laskostunut proteiini saa energeettisesti parhaan muodon ja siinä on suurin mahdollinen määrä matalaenergisiä heikkoja vuorovaikutuksia (vety, ionisidokset,
WdW-voimat ja hydrofobiset vuorovaikutukset). Nämä stabiloivat proteiinin rakennetta vesifaasissa. Väärin laskostuneet proteiinit hävitetään soluliman proteosomeissa. Usein proteiinien N-päähän jätetään jokin signaalisekvenssi, joka poistetaan vasta myöhemmin toiminnan alkaessa. Esim. ruuansulatuskanavassa proteiinit tulevat toimiviksi vasta proteolyyttisen käsittelyn seurauksena.
Kuvassa esitetty proteiinin eri rakennetasot. Sekundaarirakenteessa alfa-kierteitä, sekä beeta-laskoksia. Beeta laskoksissa vetysidokset muodostuvat vierekkäisten polypeptidiketjujen välille, joko samaan suuntaan tai vastakkaiseen suuntaan. Lopullinen rakenne on tertiäärirakenne tai mikäli proteiinit muodostaa suurempia komplekseja, niin ne omaavat kvaternäärirakenteen.
Proteiinien tehtävät
- ENTSYYMIT, solujen toimintaa sääteleviä proteiineja, liittäjiä (fosfataasit) tai poistajia (kinaasit).
- KULJETUS, albumiini veressä tai ferritiini joka kuljettaa rautaa. Lisäksi osallistuvat hengityskaasujen kuljetukseen Hb ja myoglobiini.
- LIIKE, solujen ja elimistön liikkeen saa aikaan proteiinit esim. aktiini ja myosiini lihaksessa.
- IMMUNITEETTI, vasta-aineet, sekä hyytymiseen liittyvät proteiinit (fibrinogeeni ja trombiini).
- MYRKYT, toksiinit
- ERITYS, eli hormoonit, jotka vaikuttavat säätelyyn (insuliini, kasvuhormoni).
- RAKENNEPROTEIINIT, tukirakenteet kollageeni, elastiini ja proteoglykaanit ja lisäksi solukalvon rakenneproteiinit ym. pumput ja kanavat.
Sokerien perusyksiköitä ovat monosakkaridit, joita on viisi- tai kuusiatomisia (pentoosit, heksoosit). Vesiliuoksessa ne ovat rengasrakenteisia hiiliyhdisteitä ja erot hydroksyyliryhmän sijainnissa ratkaisee monosakkaridin kemiallisen luonteen. Monosakkaridit voiva esiintyä avoiketjuisessa tai rengasrakenteisena (kuva). Avoketjuisessa funktionaalisuus nähtävissä. Biologisissa systeemeissä enimmäkseen rengasrakenteisena. Hiilten numerointi aloitetaan karbonyylipäästä.
Disakkaridi muodostuu kahdesta monosakkaridista, jossa anomeerihiilen (hiili-1) OH-ryhmä reagoi toisen monosakkaridin OH-ryhmän kanssa kondensaatioreaktiossa ja muodostuu glykosidisidos (kuva).
Oligosakkaridit muodostavat joukon erilaisia rakenteita yhteenliittyneistä monosakkarideista. Ne voivat olla muutaman sakkaridin mittaisia suoria tai haaroittuneita. Myös se voivat liittyä proteiineihin jolloin niitä kutsutaan glykoproteiineiksi.
Monosakkarideja voidaan varastoida glykogeeninä suorana ketjuna ja haaroittuvina ketjuina.
Tärkkelyksen ja glykogeeni varastomolekyylien lisäksi polysakkaridit muodostavat myös joitain tukirakenteita esim. kasveilla selluloosa ja hyönteisillä kitiini. Eläinsoluilla löytyy myös proteoklygaani.
Fotosynteesi
Hiilihydraatteja valmistuu fotosynteesissä. Yhteyttäminen eli fotosynteesi on prosessi jossa kasvit ja jotkin muut eliöt sitovat auringon valoa kemialliseksi energiaksi tuottamalla itselleen hyödyntämiskelpoista energiaa. Yhteyttäminen tapahtuu viherhiukkasissa eli kloroplasteissa ja tarkemmin niiden sisällä olevissa tylakoideissa (kuva) Kloroplastit sisältävät omaa DNA:ta ja ribosomeja (endos.).
Yhteyttämisessä vettä ja hiilidioksidia käytetään tuottamaan glukoosia ja happea seuraavan reaktion mukaisesti: 6H2O + 6CO2 + valon fotonit → C6H12O6 (glukoosi) + 6O2
Evoluutioteorian mukaan ensimmäiset yhteyttäjät olivat syanobakteereita, jotka sittemmin on hautautunut kasvisolujen sisään kloroplasteiksi. Yhteyttäminen tapahtuu kahdessa jaksossa, valo- ja pimeäreaktiot. Valoreaktiot tapahtuvat tylakoidikalvoilla ja Calvinin kierto stroomassa.
Valoreaktiossa yhteyttämiskalvostolla (tylakoidi) joissa osa valoenergiasta sitoutuu ATP-molekyyliin, NADPH-molekyyliin ja osa käytetään veden hajottamiseen vedyksi ja hapeksi, joista happi pääsee ilmakehään happikaasuna. Eli valoreaktiossa saadaan ATP:tä, NADPH:ta sekä vetyä seuraavan vaiheen pelkistysreaktioihin.
Pimeä vaihe eli Calvinin kierto tapahtuu kuitenkin valoisassa. Se on reaktiosarja jossa valmistuu glukoosia, eri entsyymien saattelemana. Energia glukoosin valmistamiseen tulee valoreaktioista vedynsiirtäjien avulla.
Soluhengitys ja mitokondriot
Soluhengitys tapahtuu mitokondrioissa. Mitokondriot ovat hengityskeskuksia ja niiden määrä vaihtelee solun energiatarpeesta riippuen. Endosymbioositeorian mukaan mitokondriot ovat muinaisia fagosytoituja bakteereja ja ne voivat jakaantua itsenäisesti.
Mitokondrion rakenne
Outer membrane eli ulkokalvo koostuu lipideistä ja proteiineista (50%/50%), kun taas Inner Membrane eli sisäkalvo, joka koostuu 20% lipideistä ja 80% proteiineista. Sisäkalvo päästää huonommin läpi molekyylejä kuin ulkokalvo. Sisäkalvo muodostaa poimuja eli kristoja, joiden lukumäärään vaikuttaa oksidatiivisen fosforylaation vilkkaus solussa. Sisäkalvolla sijaitsee oksidatiivisen fosforylaation proteiinit ja elektroninsiirtoketjun kompleksit sekä ATP-syntaasit. Matriksi eli sisäosa pitää sisällään mitokondrionaalisen-DNA:n joka on rengasrakenteinen ja kiinnittyneenä sisäkalvolle. Matriksissa on myös sitruunahappokierron entsyymit, sekä mitokondrion omia ribosomeja.
Mitokondriot tuottavat suurimman osan solun energiasta, muuttamalla kemiallisten aineiden energian ATP energiaksi joka on solun tärkein energian lähde. Matriksissa tapahtuu pyruvaatin ja rasvahappojen hapetus (𝛃-oksidaatio) ja niitä seuraava sitruunahappokierto. Mitokondrion sisäkalvolla tapahtuu oksidatiivinen fosforylaatio, jossa sitruunahappokierrossa syntyneet NADH muutetaan ATP-muotoon. Mitokondrioilla on myös muita tehtäviä esimerkiksi solun jakautumisessa ja apoptoosissa, sekä lisäksi joissain soluissa ne osallistuvat muihinkin tehtäviin (maksa- ammoniakin detoksikaatiot).
Sokeri eli hiilihydraatit otetaan käyttöön soluhengityksessä. Soluhengityksen päävaihteita ovat glykolyysi, sitruunahappokierto ja elektronin siirtoketju. Yhdestä glukoosista saadaan energiaa 36ATP molekyylin verran. C6H12O6 (glukoosi) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 36ATP, sekä 6kpl, hiilidioksidia ja vettä. Glukoosin “palaminen” vaatii happea eli aerobiset olosuhteet.
Glykolyysi
Tapahtuu solulimassa, jossa glukoosi pilkotaan puryvaatiksi, reaktioon investoidaan 2 ATP minkä seurauksena saadaan 4 ATP molekyyliä energiaa talteen. Glykolyysivaihe ei viellä vaadi happea. Tuotteina syntyy kaksi puryvaattia, sekä kaksi NADH ja kaksi ATP:tä, sekä 2 protonia H+.
Soluliman glykolyysistä saadaan monien biokemiallisten reaktioiden kautta glukoosista kaksi palorypälehappoa eli pyruvaatti-molekyyliä, sekä 2 ATP:tä ja 2 NADH- pelkistynyttä vedynsiirtäjää. Glykolyysin nettoreaktio: d-glukoosi + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 pyruvaatti + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O. Glykolyysi voidaan jakaa aerobiseen ja anaerobiseen glykolyysiin. Anaerobinen glykolyysi ei välttämättä tarvitse energiaa vaan se voi tapahtua täysin anaerobisesti. Mikäli se tapahtuu ilman happea, niin pyruvaatti pelkistyy laktaatiksi (maitohapoksi) maitohappofermentaatiossa ja ottaa vastaan elektroneja NADH:lta joka ei myöskään pääse siis jatko hapettumaan ja näin ollen se muuttuu reaktiossa NAD+:ksi. Joillakin eliöillä tapahtuu myös alkoholifermentaatiota, jossa pyruvaatti muutetaan etanoliksi (kampela, hiivat). Mikäli happea on tarjolla eli aerobinen glykolyysi, niin pyruvaatti lähtee jatkamaan hapettumista sitruunahappokiertoon.
ANaerobinen Aerobinen
VS
SitruunahappokiertoGlykolyysistä saatu puryvaatti hapettuu edelleen asetylikoentsyymi-A:ksi ja siirtyy kahdeksan vaiheiseen reaktiosarjaan nk. Krebsin sykliin mitokondrion sisälimaan ja siinä se pilkkoutuu hiilidioksidiksi ja vedyksi, jolloin samalla muodostuu 2ATP:tä ja vapautuu elektroneja.
Elektroninsiirtoketju
Tapahtuu mitokondrion sisemmällä kalvolla, johon edellisissä reaktioissa vapautuneet vetyatomit siirtyvät ioneina (protoneina) vedynsiirtäjien mukana. Kalvolla sijaitsevat elektronin siirtäjät siirtävät elektroneja siirtäjältä toiselle. Aivan viimeiseksi happi ottaa vastaan elektronit ja pelkistyy ja muodostaa vedyn kanssa vettä. Kalvopotentiaalin avulla ATP-syntaasi lähtee toimimaan ja muodostaan ATP:tä 34kpl.
ATP-molekyyli
Adenosiinitrifosfaatti johon on sitoutunut kemiallista energiaa. Eläinsoluissa energiaa saadaan ATPaasin pilkkoessa fosfaattiryhmän sidoksia. Rakenteessa näkyy adeniini, sokeri (riboosi) ja kolme fosfaattiosaa.
ADP:stä syntyy ATP:tä yleensä kun jokin molekyyli hajotetaan ja sen energia varastoituu ATP:ksi. Tämä hajotus on nk. katabolista, kun taas ATP -> ADP:ksi, niin on kyseessä anabolinen reaktio eli jotain molekyylejä valmistetaan.
ATP:n hajotessa vapautuu energiaa 30 kJ/mol tai tarkalleen ottaen silloin kun se synnyttää ja luovuttaa sen sidoksen sisältämän energian, jonkun toisen molekyylin rakentamiseen tai liikkeeseen (esim lihas).
Rasvahappojen oksidaatio ja aminohappojen hapetus
Rasvahappojen oksidaatio
Rasvat ovat hiilihydraatteja edullisempi ja tehokkaampi tapa varastoida kemiallista energiaa. Rasvojen käyttö energian tuotantoon alkaa sillä että rasvat eli triglyseridit hajoitetaan rasvahapoiksi ja glyseroliksi
Glyseroli jatko hapetetaan solulimassa ja se voidaan käyttää energian tuottoon tai glukoosin uudismuodostukseen (glukoneogeneesi). Rasvahapot hapetetaan mitokondrion b-oksidaatiossa, jossa rasvahappo saadaan asetyylikoentsyymi-A muotoon, joka voidaan hapettaa sitruunahappokierrossa.
Aminohappojen hapetus
Aminohappoja voidaan käyttää energian tuottoon silloin kun niitä on reilusti ja muut hiilihydraatit ja rasvat ovat vähissä. Ensimmäisenä tapahtuu aminoryhmien poisto (deaminaatio). Poistetut aminoryhmät eritetään ureana ja virtsahappona pois. Jäljelle jää ilman aminoryhmää olevia aminohappoja, eli ketohappoja, joita voidaan käyttää rasvahappojen tai glukoosin rakentamiseen, sekä suoraan energianlähteenä hyödyntämällä niitä sitruunahappokierron kautta.
Yhteyttämisessä vettä ja hiilidioksidia käytetään tuottamaan glukoosia ja happea seuraavan reaktion mukaisesti: 6H2O + 6CO2 + valon fotonit → C6H12O6 (glukoosi) + 6O2
Evoluutioteorian mukaan ensimmäiset yhteyttäjät olivat syanobakteereita, jotka sittemmin on hautautunut kasvisolujen sisään kloroplasteiksi. Yhteyttäminen tapahtuu kahdessa jaksossa, valo- ja pimeäreaktiot. Valoreaktiot tapahtuvat tylakoidikalvoilla ja Calvinin kierto stroomassa.
Valoreaktiossa yhteyttämiskalvostolla (tylakoidi) joissa osa valoenergiasta sitoutuu ATP-molekyyliin, NADPH-molekyyliin ja osa käytetään veden hajottamiseen vedyksi ja hapeksi, joista happi pääsee ilmakehään happikaasuna. Eli valoreaktiossa saadaan ATP:tä, NADPH:ta sekä vetyä seuraavan vaiheen pelkistysreaktioihin.
Pimeä vaihe eli Calvinin kierto tapahtuu kuitenkin valoisassa. Se on reaktiosarja jossa valmistuu glukoosia, eri entsyymien saattelemana. Energia glukoosin valmistamiseen tulee valoreaktioista vedynsiirtäjien avulla.
Soluhengitys ja mitokondriot
Soluhengitys tapahtuu mitokondrioissa. Mitokondriot ovat hengityskeskuksia ja niiden määrä vaihtelee solun energiatarpeesta riippuen. Endosymbioositeorian mukaan mitokondriot ovat muinaisia fagosytoituja bakteereja ja ne voivat jakaantua itsenäisesti.
Mitokondrion rakenne
Outer membrane eli ulkokalvo koostuu lipideistä ja proteiineista (50%/50%), kun taas Inner Membrane eli sisäkalvo, joka koostuu 20% lipideistä ja 80% proteiineista. Sisäkalvo päästää huonommin läpi molekyylejä kuin ulkokalvo. Sisäkalvo muodostaa poimuja eli kristoja, joiden lukumäärään vaikuttaa oksidatiivisen fosforylaation vilkkaus solussa. Sisäkalvolla sijaitsee oksidatiivisen fosforylaation proteiinit ja elektroninsiirtoketjun kompleksit sekä ATP-syntaasit. Matriksi eli sisäosa pitää sisällään mitokondrionaalisen-DNA:n joka on rengasrakenteinen ja kiinnittyneenä sisäkalvolle. Matriksissa on myös sitruunahappokierron entsyymit, sekä mitokondrion omia ribosomeja.
Mitokondriot tuottavat suurimman osan solun energiasta, muuttamalla kemiallisten aineiden energian ATP energiaksi joka on solun tärkein energian lähde. Matriksissa tapahtuu pyruvaatin ja rasvahappojen hapetus (𝛃-oksidaatio) ja niitä seuraava sitruunahappokierto. Mitokondrion sisäkalvolla tapahtuu oksidatiivinen fosforylaatio, jossa sitruunahappokierrossa syntyneet NADH muutetaan ATP-muotoon. Mitokondrioilla on myös muita tehtäviä esimerkiksi solun jakautumisessa ja apoptoosissa, sekä lisäksi joissain soluissa ne osallistuvat muihinkin tehtäviin (maksa- ammoniakin detoksikaatiot).
Sokeri eli hiilihydraatit otetaan käyttöön soluhengityksessä. Soluhengityksen päävaihteita ovat glykolyysi, sitruunahappokierto ja elektronin siirtoketju. Yhdestä glukoosista saadaan energiaa 36ATP molekyylin verran. C6H12O6 (glukoosi) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 36ATP, sekä 6kpl, hiilidioksidia ja vettä. Glukoosin “palaminen” vaatii happea eli aerobiset olosuhteet.
Glykolyysi
Tapahtuu solulimassa, jossa glukoosi pilkotaan puryvaatiksi, reaktioon investoidaan 2 ATP minkä seurauksena saadaan 4 ATP molekyyliä energiaa talteen. Glykolyysivaihe ei viellä vaadi happea. Tuotteina syntyy kaksi puryvaattia, sekä kaksi NADH ja kaksi ATP:tä, sekä 2 protonia H+.
Soluliman glykolyysistä saadaan monien biokemiallisten reaktioiden kautta glukoosista kaksi palorypälehappoa eli pyruvaatti-molekyyliä, sekä 2 ATP:tä ja 2 NADH- pelkistynyttä vedynsiirtäjää. Glykolyysin nettoreaktio: d-glukoosi + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 pyruvaatti + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O. Glykolyysi voidaan jakaa aerobiseen ja anaerobiseen glykolyysiin. Anaerobinen glykolyysi ei välttämättä tarvitse energiaa vaan se voi tapahtua täysin anaerobisesti. Mikäli se tapahtuu ilman happea, niin pyruvaatti pelkistyy laktaatiksi (maitohapoksi) maitohappofermentaatiossa ja ottaa vastaan elektroneja NADH:lta joka ei myöskään pääse siis jatko hapettumaan ja näin ollen se muuttuu reaktiossa NAD+:ksi. Joillakin eliöillä tapahtuu myös alkoholifermentaatiota, jossa pyruvaatti muutetaan etanoliksi (kampela, hiivat). Mikäli happea on tarjolla eli aerobinen glykolyysi, niin pyruvaatti lähtee jatkamaan hapettumista sitruunahappokiertoon.
ANaerobinen Aerobinen
VS
SitruunahappokiertoGlykolyysistä saatu puryvaatti hapettuu edelleen asetylikoentsyymi-A:ksi ja siirtyy kahdeksan vaiheiseen reaktiosarjaan nk. Krebsin sykliin mitokondrion sisälimaan ja siinä se pilkkoutuu hiilidioksidiksi ja vedyksi, jolloin samalla muodostuu 2ATP:tä ja vapautuu elektroneja.
Elektroninsiirtoketju
Tapahtuu mitokondrion sisemmällä kalvolla, johon edellisissä reaktioissa vapautuneet vetyatomit siirtyvät ioneina (protoneina) vedynsiirtäjien mukana. Kalvolla sijaitsevat elektronin siirtäjät siirtävät elektroneja siirtäjältä toiselle. Aivan viimeiseksi happi ottaa vastaan elektronit ja pelkistyy ja muodostaa vedyn kanssa vettä. Kalvopotentiaalin avulla ATP-syntaasi lähtee toimimaan ja muodostaan ATP:tä 34kpl.
ATP-molekyyli
Adenosiinitrifosfaatti johon on sitoutunut kemiallista energiaa. Eläinsoluissa energiaa saadaan ATPaasin pilkkoessa fosfaattiryhmän sidoksia. Rakenteessa näkyy adeniini, sokeri (riboosi) ja kolme fosfaattiosaa.
ADP:stä syntyy ATP:tä yleensä kun jokin molekyyli hajotetaan ja sen energia varastoituu ATP:ksi. Tämä hajotus on nk. katabolista, kun taas ATP -> ADP:ksi, niin on kyseessä anabolinen reaktio eli jotain molekyylejä valmistetaan.
ATP:n hajotessa vapautuu energiaa 30 kJ/mol tai tarkalleen ottaen silloin kun se synnyttää ja luovuttaa sen sidoksen sisältämän energian, jonkun toisen molekyylin rakentamiseen tai liikkeeseen (esim lihas).
Rasvahappojen oksidaatio ja aminohappojen hapetus
Rasvahappojen oksidaatio
Rasvat ovat hiilihydraatteja edullisempi ja tehokkaampi tapa varastoida kemiallista energiaa. Rasvojen käyttö energian tuotantoon alkaa sillä että rasvat eli triglyseridit hajoitetaan rasvahapoiksi ja glyseroliksi
Glyseroli jatko hapetetaan solulimassa ja se voidaan käyttää energian tuottoon tai glukoosin uudismuodostukseen (glukoneogeneesi). Rasvahapot hapetetaan mitokondrion b-oksidaatiossa, jossa rasvahappo saadaan asetyylikoentsyymi-A muotoon, joka voidaan hapettaa sitruunahappokierrossa.
Aminohappojen hapetus
Aminohappoja voidaan käyttää energian tuottoon silloin kun niitä on reilusti ja muut hiilihydraatit ja rasvat ovat vähissä. Ensimmäisenä tapahtuu aminoryhmien poisto (deaminaatio). Poistetut aminoryhmät eritetään ureana ja virtsahappona pois. Jäljelle jää ilman aminoryhmää olevia aminohappoja, eli ketohappoja, joita voidaan käyttää rasvahappojen tai glukoosin rakentamiseen, sekä suoraan energianlähteenä hyödyntämällä niitä sitruunahappokierron kautta.
Lipidit
Lipideihin kuuluu triglyseridit, fosfolipidit ja sfingolipidit, sekä steroidit ja karotenoidit. Lipideille on tyypillistä että niissä on ei-rengasrakenteinen (paitsi steroidit) alifaattinen hiilivety. Lipidit ovat vähän poikkeuksellinen ryhmä erityyppisiä yhdisteitä, mutta yhteistä niille on niiden liukoisuus orgaanisiin liuottimiin ja huonosti liukenevia veteen. Lipidejä tarvitaan mm. solukalvoilla, energian lähteenä, energia varastoina, sekä yhdistyneinä muihin aineisiin (esim. lipoproteiinit ym.).
Fosfolipidit ovat solukalvon rakennuspalikoita, jotka koostuvat glyserolista, kahdesta pitkästä rasvahaposta, sekä fosforihaposta. Ne ovat ampfipaattisia, eli niillä on sekä vesi- että rasvaliuokoinen pää, joka on ominaista solukalvolle. Hydrofobiset rasvahappopäät kääntyvät vesifaasissa toisiaan kohden, jolloin hydrofiiliset päät suuntautuvat kohti vesifaasia, eli näin muodostuu kalvorakenne.
Rasvahappotähteessä on siis yksi kaksoissidos, joka vääntää ketjua vinoon.
Triglyseridissä on kolme rasvahappoketjua esteröityneenä glyseroliin. Ne ovat elimistön tärkein varastomuoto ja ne varastoituvat rasvasolujen rasvapisaroihin. Ravinnosta on saatava tietty määrä rasvaa, jotta rasvaliukoiset vitamiinit voivat siirtyä suolesta, niiden mukana. Verenkierrossa triglyt ovat yhdessä fosfolipidien ja kolesterolin kanssa lipoproteiineissa. Jonkin verran maksan solut voivat valmistaa triglyseridejä.
Steroidit ovat syklisten rengasrakenteiden muodostamia yhdisteitä, jotka luetellaan kuluvan lipideihin. Tyypillinen steroidi on kolesteroli (kuva), joka toimii siis myös esiasteena nk. hormoni steroideille esim. sukupuolisteroidit, gluko- ja mineralokortikoidit ja myös D-vitamiinin tapaiset aineet.
Karotenoidit ovat kasvien ja muiden yhteyttävien eliöiden viherhiukkasissa. Ihmisen syömä karotenoidi muuttuu A-vitamiinksi ja toimivat antioksidantteina.
Fosfolipidit ovat solukalvon rakennuspalikoita, jotka koostuvat glyserolista, kahdesta pitkästä rasvahaposta, sekä fosforihaposta. Ne ovat ampfipaattisia, eli niillä on sekä vesi- että rasvaliuokoinen pää, joka on ominaista solukalvolle. Hydrofobiset rasvahappopäät kääntyvät vesifaasissa toisiaan kohden, jolloin hydrofiiliset päät suuntautuvat kohti vesifaasia, eli näin muodostuu kalvorakenne.
Rasvahappotähteessä on siis yksi kaksoissidos, joka vääntää ketjua vinoon.
Triglyseridissä on kolme rasvahappoketjua esteröityneenä glyseroliin. Ne ovat elimistön tärkein varastomuoto ja ne varastoituvat rasvasolujen rasvapisaroihin. Ravinnosta on saatava tietty määrä rasvaa, jotta rasvaliukoiset vitamiinit voivat siirtyä suolesta, niiden mukana. Verenkierrossa triglyt ovat yhdessä fosfolipidien ja kolesterolin kanssa lipoproteiineissa. Jonkin verran maksan solut voivat valmistaa triglyseridejä.
Steroidit ovat syklisten rengasrakenteiden muodostamia yhdisteitä, jotka luetellaan kuluvan lipideihin. Tyypillinen steroidi on kolesteroli (kuva), joka toimii siis myös esiasteena nk. hormoni steroideille esim. sukupuolisteroidit, gluko- ja mineralokortikoidit ja myös D-vitamiinin tapaiset aineet.
Karotenoidit ovat kasvien ja muiden yhteyttävien eliöiden viherhiukkasissa. Ihmisen syömä karotenoidi muuttuu A-vitamiinksi ja toimivat antioksidantteina.
Solukalvo
Solukalvo rajaa solun sisällön ja se koostuu lipidi kaksoiskalvosta. Suurin osa tästä on fosfolipidejä, mutta myös muita kuten kolesterolia. Solukalvolla on myös suuri määrä proteiineja, kuten kuljettaja-, rakenne-, kiinnittymis-, reseptori- ja ionikanava proteiineja (IKuRaReKi).
Solukalvon tehtäviä
Rajaa solua ja toimii mekaanisena tukena
Ylläpitää solun homeastaasia, jossa reaktiot voivat tapahtua.
Valikoi sisään otettavat ja ulos poistettavat aineet.
Solusignalointi
Tunnistus
Solujen väliset liitokset
Solujen välinen viestintä
Kuljetus solukalvon läpi tapahtuu 4:llä eri mekanismilla:
Osmoosissa taas vesi siirtyy puoliläpäisevän kalvon läpi laimeammasta kohti väkevämpää, tasoittaen pitoisuuseroja. Punasolut jotka lilluvat fysiologisessa suolaliuoksessa (0,9%) omaavat normaalin muodon koska vettä siirtyy ulos ja sisään saman verran. Jos taas liian vahvassa suolaliuoksessa, niin vettä siirtyy solun ulkopuolelle ja solu kutistuu ja taas jos liian laimea liuos eli vesijohtovesi, niin vettä siirtyy solun sisään ja solu poksahtaa.
2. Avustettu kuljetus, joka tapahtuu suuremmasta pitoisuudesta pienempään joka on myös passiivista, mutta molekyyli sitoutuu rakenneproteiiniin eli kuljettimeen ja sen avulla kalvon läpi. Se on nopeampi kuin pelkkä diffuusio ja mahdollistaa vesiliukoisten aineiden kuljetuksen fobisen kalvon läpi (glukoosi, aminohapot, ionit).
3. Aktiivinen kuljetus tapahtuu kuljettajaproteiinin välityksellä ja käyttää ATP:ta. Ei vaikuta konsentraatiogradientti vaan tapahtuu suurtakin pitoisuus eroa vastaan. Na-K-ATPaasi eli nakkipumppu Na-K-ATPaasi animaatio animaatio ja siihen liittyvä Hermoimpulssi animaatio.
4. Endosytoosi, jossa suuremmat molekyylit / partikkelit voivat kulkea. Se on aktiivista solusyöntiä / -juontia. Vastakkaiseen suuntaan sama on eksosytoosi.
Solukalvon tehtäviä
Rajaa solua ja toimii mekaanisena tukena
Ylläpitää solun homeastaasia, jossa reaktiot voivat tapahtua.
Valikoi sisään otettavat ja ulos poistettavat aineet.
Solusignalointi
Tunnistus
Solujen väliset liitokset
Solujen välinen viestintä
Kuljetus solukalvon läpi tapahtuu 4:llä eri mekanismilla:
- Passiivinen kuljetus, joka käsittää diffuusion ja osmoosin. Diffuusio tapahtuu suoraan solukalvon läpi, eikä tarvitse energiaa. Tapahtuu konsentraatiogradientin suuntaisesti suuremmasta pitoisuudesta pienempään, eli pyrkii tasapainottamaan pitoisuudet. mm rasvaliukoiset yhdisteet, ionisoimattomat poolittomat kaasut (CO2, O2), sekä poolinen, mutta pieni vesi H2O (osmoosi) ja etanoli. Diffuusion nopeus riippuu; konsentraatiogradientin suuruudesta, lämpötilasta, diffuusiopinnasta, molekyylikoosta ja sen liukoisuudesta solukalvoon.
Osmoosissa taas vesi siirtyy puoliläpäisevän kalvon läpi laimeammasta kohti väkevämpää, tasoittaen pitoisuuseroja. Punasolut jotka lilluvat fysiologisessa suolaliuoksessa (0,9%) omaavat normaalin muodon koska vettä siirtyy ulos ja sisään saman verran. Jos taas liian vahvassa suolaliuoksessa, niin vettä siirtyy solun ulkopuolelle ja solu kutistuu ja taas jos liian laimea liuos eli vesijohtovesi, niin vettä siirtyy solun sisään ja solu poksahtaa.
2. Avustettu kuljetus, joka tapahtuu suuremmasta pitoisuudesta pienempään joka on myös passiivista, mutta molekyyli sitoutuu rakenneproteiiniin eli kuljettimeen ja sen avulla kalvon läpi. Se on nopeampi kuin pelkkä diffuusio ja mahdollistaa vesiliukoisten aineiden kuljetuksen fobisen kalvon läpi (glukoosi, aminohapot, ionit).
3. Aktiivinen kuljetus tapahtuu kuljettajaproteiinin välityksellä ja käyttää ATP:ta. Ei vaikuta konsentraatiogradientti vaan tapahtuu suurtakin pitoisuus eroa vastaan. Na-K-ATPaasi eli nakkipumppu Na-K-ATPaasi animaatio animaatio ja siihen liittyvä Hermoimpulssi animaatio.
4. Endosytoosi, jossa suuremmat molekyylit / partikkelit voivat kulkea. Se on aktiivista solusyöntiä / -juontia. Vastakkaiseen suuntaan sama on eksosytoosi.
Tuma
Tumassa DNA on pakkautunut löyhäksi kromatiiniksi ja silloin kun solu jakaantuu niin se pakkautuu tiiviimmäksi kromosomeiksi. Tumat voivat olla tasaisia pyöreähköjä tai mahdollisesti liuskottuneita (leukos.). Tumaa ympäröi tumakotelo (kaksoislipidikerros jossa perinukleaaritila), muodostaen pieniä tumahuokosia aineiden ja esim lähetti-RNA kuljetusta varten. Erityiset kuljettaja proteiinit säätelevät aineiden liikennettä tuman ja sytoplasman välillä. Tumassa on erikoistuneita alueita esim tumajyväsiä, jossa on ribosomaalisen RNA valmistamista varten olevia geenejä, sekä tumatäplät ja tumakappaleet jotka koostuvat RNA:ta silmikoivista proteiineista. Tuman sisäpuolella on myös proteiinirakenteinen tumalevy, sekä muita entsyymejä ja säätelyproteiineja.
Replikaatio
Replikaatiossa DNA-kaksoisjuoste avautuu ja muodostuu replikaatiokupla. Niitä voi muodostua useita pitkin kromosomia. Replikaatiossa synteesi, eli nukleotidien liittäminen tapahtuu niin että johtava juoste syntetoidaan yhtenäisenä ja toinen juoste okazakin fragmentteina.
DNA-polymeraasi voi valmistaa yksiketjuisesta juosteesta kaksiketjuista juostetta vain 5’ - 3’ suuntaan. Fragmentit syntetoidaan käyttämällä lyhyttä RNA-aluketta (RNA oligonukleotidi), josta DNA-polymeraasi syntetoi ketjua aina seuraavan aloituskohdan kohdalle ja nämä liittyvät yhteen ligaasin avulla. Lopputuloksena yhteinen ehjä DNA-juoste. Muista että ylhäällä menevä 5’ juosteeseen syntetoidaan siis vastakkaiseen suuntaan menevä alajuoste haarukan suuntaan. ylhäällä takana aukeava tehdään paloissa, kun ei voi mennä toiseen suuntaan.
Transkriptio (eli käännetään koodit RNA:lle)
On kemiallisesti samantyylinen kuin replikaatio, mutta siinä valmistetaan yhdelle ssDNA:lle komplementaarinen RNA-juoste eli templaatin mallin mukaan. DNA:ssa olevat geenit koodaavat kolmenlaisia RNA-tyyppejä; mRNA, tRNA ja hnRNA. Lähettiä käytetään proteiinisynteesin translaatiossa templaattina, siirtäjät kuljettavat aminohappoja, ribosomaalinen muodostaa yhdessä ribosomaalisten proteiinien kanssa ribosomeja. Avautuneesta dsDNA:sta RNA-polymeraasi pystyy syntetoimaan suoraan vastinjuostetta ilman aluketta, mutta se tarvitsee kuitenkin tiettyjä promoottoreita eli aloitusalueita, mihin se voi sitoiutua. Monet transkriptiotekijät säätelevät transkription aloitusta ja näin solu voi säädellä geenien ilmentymistä. Eukaryooteilla silmikoidaan intronit pois ennen tranlsaatioon menoa.
Solun kalvojärjestelmä
Kalvokierrossa soluun tulevat ja sieltä lähtevät endosomit ovat pieniä lipidien muodostamia pisaroita, jotka fuusioituvat solukalvostoon. Kalvojärjestelmään kuuluu endoplasmakalvosto, sekä golgin laite, mutta myös monilla muilla (mitokondriot, lysosomit ja peroksisomit) on lipidi kalvo ympärillään. Endoplasmakalvosto käsittää yli puolet solun sisäisestä kalvostosta ja se muodostuu onteloista (sisterna), putkista ja rakkuloista. Kalvostossa on ribosomien peittämää rER ja sileäpintaista sER endoplasmakalvostoa. Solun jakaantumisessa myös kalvosto jakaantuu tytärsoluille. sER kalvostosta muodostuu golgin laite, sekä primaarilysosomit. Endoplasmakalvosolla tapahtuu myös glykosylaatiota, jossa sokeriosia liitetään lipideihin ja proteiineihin.
rER
Karkeapintaista, rER kalvostoa on paljon soluissa, jotka muodostavat paljon proteiineja, esim haima ja plasmasolut. Proteiinisynteesiä tapahtuu karkeapintaisen kalvoston ribosomeissa (kalvon sisään), sekä myös vapaissa soluliman ribosomeissa (polysomi). Proteiini voidaan lähettää suoraan eritettäväksi eriterakkulaan tai kalvomateriaaliksi solukalvolle.
sER
Sileäpintaista endoplasmakalvostoa on runsaasti rasvoja ja steroideja muodostavissa soluissa kuten maksa, lisämunuaisen kuorikerros, keltarauhasten ja leydigin soluissa. sER:ssä tuotetaan myös kalvomateriaaleja. Lisäksi yksi sER:in tärkeä tehtävä on toimia poikkijuovaisten lihasten Ca2+ varastointitehtävissä eli nk. sarkoplasmakalvosto, sekä maksassa vaarallisten aineiden vaarattomaksi tekeminen (detoksikaatio).
Golgin laite
Rajan vetäminen endoplasmakalvoston ja golgin välille on häilyvä, joten voidaan puhua golgin alueesta. Golgin laitteet ovat suuria paljon glykoproteiineja valmistavissa soluissa (suolen pikarisolut). Golgissa on 4-6 litteää onteloa, jotka eivät ole yhteydessä keskenään. Golgissa on cis- ja transalueet. Cis alue on kohti endoplasmakalvostoa, johon rER:llä valmistetut proteiinit kuljetetaan sER:in kautta. Trans alue on kypsyvä alue, josta etiketöidyt proteiinit ohjataan eteen päin lysosomille tai muualle alueelle vesikkeleissä. Golgilla muokataan myös paljon proteiineihin tulevia sokeriosia.
Tukiranka
Solun tukirangan muodostaa, mikrotubulukset, mikrofilamentit ja välikokoiset säikeet. Lisäksi solulla on verkkomainen tukikuorikko. Säikeistä muodostuu verkosto joka tukee solua ja sen organellien paikkaa, sekä toimii kuljetus väylinä molekyyleille.
Mikrotubulukset
Mikrotubulukset rakentuvat tubuliini proteiineista (alfa,beeta,gamma), joista rakenteellinen yksikkö on alfa/beta-dimeeri. Gamma taas esiintyy mikrotubulusten päissä. Tilanteen mukaan mikrotubuluksia voidaan purkaa tai rakentaa nopeasti. Molekyylien kuljettimina toimii moottoriproteiinit jotka kulkevat kun auto motaria käyttäen energiana ATP:tä. Keskellä solua sijaitseva sentrosomi sisältää sentriolit, joista muodostuu sukkurihmat juuri mikrotubuluksilla. Ne kiinnittyvät kromosomien kinetokoreihin solujakaantumisessa. Mikrotubulukset muodostavat myös hengitysteiden värekarvojen rakenteen, jotka liikkuvat ja kuljettavat limaa pois päin. Samankaltaisen rakenteen ne muodostavat myös ripsiin ja siimoihin eli flagelloihin (siittiöt).
Mikrofilamentit (aktiinifilamentit)
Aktiinifilamentit muodostuvat myös pallomaisista globuliineista. Erityisesti lihasten supistumisessa aktiini ja myosiini liukuvat toistensa lomitse. Aktiinit voivat muodostaa tukirakenteita solunsisälle (stressisäikeet), sekä keskeinen tehtävä on myös yksittäisten solujen liikkuminen kasvattamalla filopodeja, jolloin solu ikäänkuin mönkii eteenpäin. Aktiinia on myös mikrovilluksissa, jotka lisäävät absorptio pinta-alaa esim epiteeleissä. Lisäksi se toimii solujakautumisen sytokineesissä rakentamalla supistus renkaan solujen erkanemiseksi.
Välikokoiset säikeet
Niillä on lähinnä rakenteellisia ominaisuuksia ja tehtäviä, sekä niitä on useita eri tyyppejä.
Replikaatio
Replikaatiossa DNA-kaksoisjuoste avautuu ja muodostuu replikaatiokupla. Niitä voi muodostua useita pitkin kromosomia. Replikaatiossa synteesi, eli nukleotidien liittäminen tapahtuu niin että johtava juoste syntetoidaan yhtenäisenä ja toinen juoste okazakin fragmentteina.
DNA-polymeraasi voi valmistaa yksiketjuisesta juosteesta kaksiketjuista juostetta vain 5’ - 3’ suuntaan. Fragmentit syntetoidaan käyttämällä lyhyttä RNA-aluketta (RNA oligonukleotidi), josta DNA-polymeraasi syntetoi ketjua aina seuraavan aloituskohdan kohdalle ja nämä liittyvät yhteen ligaasin avulla. Lopputuloksena yhteinen ehjä DNA-juoste. Muista että ylhäällä menevä 5’ juosteeseen syntetoidaan siis vastakkaiseen suuntaan menevä alajuoste haarukan suuntaan. ylhäällä takana aukeava tehdään paloissa, kun ei voi mennä toiseen suuntaan.
Transkriptio (eli käännetään koodit RNA:lle)
On kemiallisesti samantyylinen kuin replikaatio, mutta siinä valmistetaan yhdelle ssDNA:lle komplementaarinen RNA-juoste eli templaatin mallin mukaan. DNA:ssa olevat geenit koodaavat kolmenlaisia RNA-tyyppejä; mRNA, tRNA ja hnRNA. Lähettiä käytetään proteiinisynteesin translaatiossa templaattina, siirtäjät kuljettavat aminohappoja, ribosomaalinen muodostaa yhdessä ribosomaalisten proteiinien kanssa ribosomeja. Avautuneesta dsDNA:sta RNA-polymeraasi pystyy syntetoimaan suoraan vastinjuostetta ilman aluketta, mutta se tarvitsee kuitenkin tiettyjä promoottoreita eli aloitusalueita, mihin se voi sitoiutua. Monet transkriptiotekijät säätelevät transkription aloitusta ja näin solu voi säädellä geenien ilmentymistä. Eukaryooteilla silmikoidaan intronit pois ennen tranlsaatioon menoa.
Solun kalvojärjestelmä
Kalvokierrossa soluun tulevat ja sieltä lähtevät endosomit ovat pieniä lipidien muodostamia pisaroita, jotka fuusioituvat solukalvostoon. Kalvojärjestelmään kuuluu endoplasmakalvosto, sekä golgin laite, mutta myös monilla muilla (mitokondriot, lysosomit ja peroksisomit) on lipidi kalvo ympärillään. Endoplasmakalvosto käsittää yli puolet solun sisäisestä kalvostosta ja se muodostuu onteloista (sisterna), putkista ja rakkuloista. Kalvostossa on ribosomien peittämää rER ja sileäpintaista sER endoplasmakalvostoa. Solun jakaantumisessa myös kalvosto jakaantuu tytärsoluille. sER kalvostosta muodostuu golgin laite, sekä primaarilysosomit. Endoplasmakalvosolla tapahtuu myös glykosylaatiota, jossa sokeriosia liitetään lipideihin ja proteiineihin.
rER
Karkeapintaista, rER kalvostoa on paljon soluissa, jotka muodostavat paljon proteiineja, esim haima ja plasmasolut. Proteiinisynteesiä tapahtuu karkeapintaisen kalvoston ribosomeissa (kalvon sisään), sekä myös vapaissa soluliman ribosomeissa (polysomi). Proteiini voidaan lähettää suoraan eritettäväksi eriterakkulaan tai kalvomateriaaliksi solukalvolle.
sER
Sileäpintaista endoplasmakalvostoa on runsaasti rasvoja ja steroideja muodostavissa soluissa kuten maksa, lisämunuaisen kuorikerros, keltarauhasten ja leydigin soluissa. sER:ssä tuotetaan myös kalvomateriaaleja. Lisäksi yksi sER:in tärkeä tehtävä on toimia poikkijuovaisten lihasten Ca2+ varastointitehtävissä eli nk. sarkoplasmakalvosto, sekä maksassa vaarallisten aineiden vaarattomaksi tekeminen (detoksikaatio).
Golgin laite
Rajan vetäminen endoplasmakalvoston ja golgin välille on häilyvä, joten voidaan puhua golgin alueesta. Golgin laitteet ovat suuria paljon glykoproteiineja valmistavissa soluissa (suolen pikarisolut). Golgissa on 4-6 litteää onteloa, jotka eivät ole yhteydessä keskenään. Golgissa on cis- ja transalueet. Cis alue on kohti endoplasmakalvostoa, johon rER:llä valmistetut proteiinit kuljetetaan sER:in kautta. Trans alue on kypsyvä alue, josta etiketöidyt proteiinit ohjataan eteen päin lysosomille tai muualle alueelle vesikkeleissä. Golgilla muokataan myös paljon proteiineihin tulevia sokeriosia.
Tukiranka
Solun tukirangan muodostaa, mikrotubulukset, mikrofilamentit ja välikokoiset säikeet. Lisäksi solulla on verkkomainen tukikuorikko. Säikeistä muodostuu verkosto joka tukee solua ja sen organellien paikkaa, sekä toimii kuljetus väylinä molekyyleille.
Mikrotubulukset
Mikrotubulukset rakentuvat tubuliini proteiineista (alfa,beeta,gamma), joista rakenteellinen yksikkö on alfa/beta-dimeeri. Gamma taas esiintyy mikrotubulusten päissä. Tilanteen mukaan mikrotubuluksia voidaan purkaa tai rakentaa nopeasti. Molekyylien kuljettimina toimii moottoriproteiinit jotka kulkevat kun auto motaria käyttäen energiana ATP:tä. Keskellä solua sijaitseva sentrosomi sisältää sentriolit, joista muodostuu sukkurihmat juuri mikrotubuluksilla. Ne kiinnittyvät kromosomien kinetokoreihin solujakaantumisessa. Mikrotubulukset muodostavat myös hengitysteiden värekarvojen rakenteen, jotka liikkuvat ja kuljettavat limaa pois päin. Samankaltaisen rakenteen ne muodostavat myös ripsiin ja siimoihin eli flagelloihin (siittiöt).
Mikrofilamentit (aktiinifilamentit)
Aktiinifilamentit muodostuvat myös pallomaisista globuliineista. Erityisesti lihasten supistumisessa aktiini ja myosiini liukuvat toistensa lomitse. Aktiinit voivat muodostaa tukirakenteita solunsisälle (stressisäikeet), sekä keskeinen tehtävä on myös yksittäisten solujen liikkuminen kasvattamalla filopodeja, jolloin solu ikäänkuin mönkii eteenpäin. Aktiinia on myös mikrovilluksissa, jotka lisäävät absorptio pinta-alaa esim epiteeleissä. Lisäksi se toimii solujakautumisen sytokineesissä rakentamalla supistus renkaan solujen erkanemiseksi.
Välikokoiset säikeet
Niillä on lähinnä rakenteellisia ominaisuuksia ja tehtäviä, sekä niitä on useita eri tyyppejä.
